Пищеварение
совокупность процессов, обеспечивающих механическ. измельчение и химич. гл. обр. ферментативное расщепление пищ. веществ на компоненты, пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ. Поступающая в организм пища переваривается под действием разл. гидролитич. ферментов. Основными конечными продуктами расщепления белков являются аминокислоты, отчасти мелкие пептиды, жиров - глицерин и жирные кислоты, углеводов - моносахариды. Все эти соединения подвергаются всасыванию, и из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные, специфич. для организма соединения. Различают 3 осн. типа П. При внутриклеточном П. пищ. субстрат поступает внутрь клетки, где гидролизуется ферментами цитоплазмы или при участии лизосом, а также в специализир. внутриклеточных полостях - пищеварит. вакуолях, существующих постоянно или образующихся при эндоцитозе пино- и фагоцитоз . Такой тип П. распространён как основной механизм питания у всех одноклеточных, у некоторых низших многоклеточных напр., у губок и у высших животных преимущественно в период раннего постнатального развития . Внеклеточное, или дистантное, П. характеризуется тем, что синтезируемые в клетках ферменты выделяются во внеш. среду и осуществляют гидролиз пищ. веществ иногда на значительном расстоянии от секретирующих их клетоколо Внеклеточное П. наблюдается у кишечнополостных, гребневиков, кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых кроме ланцетника . Оно может быть реализовано за пределами организма. Напр., некоторые насекомые вводят пищеварит. ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют их в окружающую среду. У высших многоклеточных внеклеточное П. происходит в спец. полостях желудочно-кишечного тракта полостное П. Мембранное, или пристеночное, П. осуществляется ферментами, локализов. на структурах клеточной мембраны. У большинства высокоорганизов. животных такое П. происходит на поверхности кишечных клетоколо Оно обеспечивает промежуточные и конечные этапы переваривания пищи и начальные этапы всасывания. Мембранное П. свойственно мн. беспозвоночным насекомые, ракообразные, моллюски, черви и всем позвоночным. У большинства организмов сочетаются все три осн. типа П., что способствует оптимальной эффективности и экономичности работы пищеварит. системы. У кишечных паразитов напр., аскарид развито только мембранное пищеварение, в то время как полостное П. редуцировано. Последоват. обработка пищи осуществляется по мере её постепенного перемещения в органах П., строение и функция которых специализированы. Широко распространён первоначальный гидролиз в кислой среде и последующий гидролиз и всасывание в нейтральной. Это характерно не только для высших животных, но также для одноклеточных и мн. видов многоклеточных, у которых в пищеварит. вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем слабощелочная реакция. В норме в процессах П. важную роль играют микроорганизмы, а у некоторых животных простейшие, населяющие разл. отделы желудочно-кишечного тракта. В полости рта происходит в основном механическ. измельчение пищи и смачивание её слюной. Для большинства позвоночных характерно выделение железами желудка соляной к-ты и протеиназ пепсин, парапепсины, гастриксин, желатиназа и др. , активных в кислой среде pH 1,5-2,0 . В желудке позвоночных происходят гл. обр. кислотная денатурация белковых компонентов пищи и начальные стадии гидролиза белков. У жвачных осн. преобразования пищи в желудке происходят под влиянием деятельности бактерий и простейших. Последующие стадии П. протекают, как правило, в нейтральной или слабощелочной среде pH 7,0-8,5 . Наиб. интенсивно процессы ферментативного гидролиза и всасывания осуществляются в тонкой кишке позвоночных в средней кишке и её дериватах беспозвоночных . Расщепление пищ. веществ в полости тонкой кишки происходит гл. обр. под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой. Дальнейший гидролиз белков происходит под влиянием трипсина, химотрипсина и эластазы с образованием низкомолекулярных пептидов и небольшого кол-ва аминокислот. Углеводы крахмал и гликоген гидролизуются под влиянием a-амилазы до три- и дисахаридов. Жиры под действием липазы расщепляются до ди- и моноглицеридов, а также свободных жирных к-т и глицерина. Большую роль при этом играют соли жёлчных кислот, участвующие в эмульгировании жиров, активации панкреатич. липазы и способствующие всасыванию жирных к-т. Завершающий этап П. в тонкой кишке реализуется за счёт мембранного П. Гидролиз происходит сначала под действием ферментов панкреатич. сока, адсорбированных на стенках кишечника, а затем с помощью собственно кишечных ферментов g-амилазы, мальтазы, сахаразы, лактазы, разл. ди-, три- и тетрапептидаз, аминопептидаз, щелочной фосфатазы и др. . Мембранное П. осуществляется на поверхности клеток кишечного эпителия и сопровождается непосредств. всасыванием конечных продуктов. Установлена связь между содержанием разл. пищеварит. ферментов и качеством пищи. У одних видов напр., у хищников преобладают протеолитич. ферменты, у других напр., у растительноядных - карбогидразы. Деятельность органов П. контролируется вегетативной нервной системой, а также гуморальными факторами. Парасимпатич. нервная система стимулирует двигат. функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Разл. гормоны, особенно вырабатываемые передней долей гипофиза, корой надпочечников, а также эндокринными кишечными клетками, влияют на синтез пищеварит. ферментов, их секрецию, перенос и включение в липопротеиновые комплексы мембран микроворсинок кишечных клеток, на процессы всасывания и моторику кишечника. Между видом пищи, длительностью её переваривания и скоростью продвижения по желудочно-кишечному тракту существует строго сбалансированная зависимость, осуществляемая гл. обр. рефлекторно и частично посредством местной регуляции. В регуляции П. участвуют сигналы, поступающие от рецепторов, локализованных в органах П. Уголев А. М., Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция, Л., 1972. его же, Энтериновая кишечная гормональная система. Трофологические очерки, Л., 1978. его же, Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Элементы современного функционализма, Л., 1985. Физиология пищеварения, Л., 1974. Physiology of the gastrointestinal tract, N. Y., 1981.
В этой категории нет материалов.
